تنفس و گردش خون در زنبورهای عسل
به‌جز یک انگل که به‌تازگی در ماهی‌های سالمون کشف شده است، همه حیوانات برای زنده ماندن به اکسیژن نیاز دارند و دی‌اکسید کربن را به‌عنوان یک محصول زائد دفع می‌کنند. به دلیل تنوع زیاد حیوانات، سیستم‌های تنفسی مختلفی در سراسر قلمرو حیوانات تکامل یافته‌اند که هر یک برای کار در محیط خاص آن حیوان طراحی شده‌اند. بسته به اندازه و زیستگاه، یک حیوان ممکن است از انتشار مستقیم، آبشش‌ها، شش‌ها یا سایر گذرگاه‌های تنفسی برای تبادل گازها استفاده کند.
در حیوانات پیشرفته‌تر، مانند پستانداران، سیستم‌های تنفسی و گردش خون با یکدیگر همکاری می‌کنند. اکسیژن از طریق شش‌ها وارد بدن می‌شود، جایی که به هموگلوبین در خون متصل شده و سپس از طریق شبکه‌ای از عروق به سلول‌ها و بافت‌ها توزیع می‌شود. در نیمه دوم این فرآیند، دی‌اکسید کربن از سلول‌ها جمع‌آوری شده و به شش‌ها بازگردانده می‌شود، جایی که از طریق بازدم دفع می‌شود.
این مقاله برای اولین بار در American Bee Journal، جلد 160، شماره 11، نوامبر 2020، صفحات 1213-1215 منتشر شد.
ما همگی تصاویری از رگ‌های خونی پیچیده دیده‌ایم که شبیه اسکلت یک درخت هستند. رگ‌های اصلی ضخیم و مانند تنه درخت هستند و شاخه‌ها از بزرگ شروع شده و به‌تدریج کوچک‌تر می‌شوند، همان‌طور که دورتر گسترش می‌یابند. رگ‌های انتهایی بسیار کوچک هستند، اما این بخش‌های میکروسکوپی که به آن‌ها مویرگ گفته می‌شود، جایی هستند که تمام تبادل گازها صورت می‌گیرد.
موضوع درست است، اما مجله اشتباه است.
از آنجا که این American Bee Journal است، نه یک مجله درباره پستانداران، بیایید به سیستم معادل در حشرات نگاهی بیندازیم. حشرات نیز دارای سیستم‌های تنفسی و گردش خون هستند. اگرچه این دو سیستم تا حد محدودی با یکدیگر کار می‌کنند، اما جدا از هم باقی می‌مانند. سیستم تنفسی اکسیژن را وارد کرده و دی‌اکسید کربن را دفع می‌کند، در حالی که سیستم گردش خون مواد غذایی را به سلول‌ها می‌رساند و مواد زائد را از آن‌ها خارج می‌کند. اما سیستم گردش خون حشرات فاقد معادل هموگلوبین است، بنابراین توانایی انتقال اکسیژن در سراسر بدن را ندارد.
اجزای لازم برای تنفس
پس یک حشره چگونه بدون شش یا آبشش تنفس می‌کند؟ به طور خلاصه، حشره دارای منافذ باز روی پوشش خارجی خود است که در نهایت به بافت‌ها، اندام‌ها و زوائد داخلی متصل می‌شوند. اگر بتوانید یک کشتی اقیانوس‌پیما را با مجموعه‌ای از دریچه‌های کوچک در طول آن تصور کنید، تقریباً تصویر را به دست آورده‌اید، با این تفاوت که دریچه‌های حشرات اجازه می‌دهند هوا به صورت 24 ساعته وارد بدن شود. این منافذ که اسپیراکل نامیده می‌شوند، اکسیژن را مستقیماً به داخل بدن حشره منتقل می‌کنند.
در زنبورها، مانند اکثر حشرات، هر اسپیراکل به یک لوله به نام نای (تراکئا) باز می‌شود. نای‌ها از رشد داخلی پوشش خارجی بدن تشکیل شده‌اند و با حلقه‌هایی از کیتین احاطه شده‌اند، همان ماده سختی که پوشش بدن را تشکیل می‌دهد. این حلقه‌های کیتینی مانند یک فنر به دور بیرون هر لوله نایی پیچیده‌اند.
این طراحی مارپیچی—که بسیار شبیه به لوله‌های تقویت‌شده با فنر در جاروبرقی‌ها، شلنگ‌های رادیاتور و جعبه‌های فنری است—باعث می‌شود نای‌ها انعطاف‌پذیر، کشسان، مقاوم در برابر خمیدگی، ضد فشار و مقاوم در برابر ساییدگی باشند. این لوله‌های قوی و مطمئن می‌توانند انواع استفاده‌ها و سوءاستفاده‌های زنبورها را تحمل کنند.
از بزرگ به کوچک
دقیقاً مانند درخت رگ‌های خونی در پستانداران، نای‌ها نیز با افزایش فاصله از اسپیراکل به لوله‌های کوچک‌تر و کوچک‌تر تقسیم می‌شوند. در انتهای این مسیر، جایی که لوله‌ها با بافت‌های سلولی تماس پیدا می‌کنند، نای‌ها بسیار ریز می‌شوند و نایچه‌ها (تراکئول‌ها) نامیده می‌شوند. نایچه‌ها، درست مانند مویرگ‌های معادل در پستانداران، محل تبادل گازها هستند. اکسیژن داخل نایچه به بافت‌ها نفوذ می‌کند و دی‌اکسید کربن—که درون سلول جمع شده است—از بافت‌ها خارج شده و برای انتقال به دنیای بیرون آماده می‌شود.
بیشتر حشرات دارای ده جفت اسپیراکل هستند، دو جفت در ناحیه سینه و هشت جفت در شکم. اما در زنبورها، سه جفت اول در سینه قرار دارند و هفت جفت باقی‌مانده در امتداد شکم قرار می‌گیرند. اسپیراکل‌ها یکی از اولین چیزهایی هستند که می‌توانید در یک لارو در حال رشد مشاهده کنید، به‌صورت نقاط سیاه‌رنگ در امتداد هر طرف بدن لارو قابل مشاهده‌اند. کمی پس از ظاهر شدن اسپیراکل‌ها، می‌توانید شبکه‌ای از نای‌ها را نیز ببینید که مانند یک نقشه سفید روی سفید در حال شکل‌گیری است.
کیسه‌های هوایی بالون‌مانند
به‌جای شش‌ها، زنبورهای عسل در نقاط مختلفی از طول نای‌ها کیسه‌های هوایی نازک‌دیواره‌ای دارند. این کیسه‌ها در سراسر بدن زنبور، از جمله در سر، سینه، شکم و پاها قرار دارند. کیسه‌های موجود در شکم به‌ویژه بزرگ هستند، در حالی که کیسه‌های دیگر کوچک‌ترند.
این کیسه‌ها، که شبیه بالون یا بالش هستند، بسته به نیاز زنبور به اکسیژن منبسط یا منقبض می‌شوند. تغییر فشار در کیسه‌های هوایی به حرکت اکسیژن به مکان‌های مورد نیاز کمک می‌کند. حرکات عضلانی در شکم جریان هوا را به داخل و خارج از کیسه‌ها کنترل می‌کند. زنبور می‌تواند عضلات خود را به صورت دورسوونترال (از بالا به پایین) یا در امتداد طول شکم (از جلو به عقب) منقبض کند.
از آنجا که عضلات به داخل شکم سخت و محکم متصل هستند و نه به کیسه‌ها به طور مستقیم، کل شکم هنگام پمپاژ هوا از طریق سیستم نایی حرکت می‌کند. وقتی شکم منقبض می‌شود، هوا از کیسه‌ها فشرده و خارج می‌شود، و هنگامی که عضلات شل می‌شوند، هوا به داخل کیسه‌ها مکیده می‌شود، درست مانند یک تلمبه دوچرخه.
انقباضات عضلانی به نظر می‌رسد که در طول شکم به صورت حرکت آکاردئون‌مانند جریان پیدا می‌کنند و باعث می‌شوند صفحات شکمی روی یکدیگر بلغزند. زنبورداران تازه‌کار اغلب هنگامی که این انقباضات را برای اولین بار مشاهده می‌کنند، نگران می‌شوند و آن‌ها را به‌عنوان «موج‌های تشنج»، «گرفتگی عضلات» یا «حالت تشنجی» توصیف می‌کنند.
دامنه انقباضات عضلانی بسته به نیاز زنبور به اکسیژن تغییر می‌کند. معمولاً این انقباضات کوچک و به‌سختی قابل مشاهده هستند، اما گاهی اوقات بسیار آشکار می‌شوند. میزان حرکت عضلات می‌تواند به دلیل کاهش اکسیژن یا افزایش دی‌اکسید کربن افزایش یابد.
اسپیراکل شگفت‌انگیز
فشار در سیستم نایی بدون بستن منافذ نمی‌تواند افزایش یابد. مشابه یک شیر یک‌طرفه در یک سیستم آبی، هر اسپیراکل اجازه ورود هوا را می‌دهد اما خروج آن را مسدود می‌کند. وجود این شیر به این معنی است که وقتی زنبور شکم خود را منقبض می‌کند، هوا به سمت اندام‌های داخلی او حرکت می‌کند و نه به بیرون.
دسترسی آسان برای کنه‌ها
البته، سیستم تنفسی زنبورها معایب خاص خود را دارد. یکی از این معایب کنه نایی به نام Acarapis woodi است. اسپیراکل‌های زنبور عسل از نظر اندازه متفاوت هستند و جفت اول—که درست پشت سر زنبور قرار دارد—به اندازه‌ای بزرگ است که به کنه نایی اجازه ورود دهد.
کنه نایی ماده میکروسکوپی می‌تواند با نشستن روی یک موی کوچک زنبور و انتظار برای منتقل شدن به یک زنبور جدید، از یک زنبور به زنبور دیگر حرکت کند. او به انتقال خود ادامه می‌دهد تا یک میزبان جوان مناسب پیدا کند—هرچه جوان‌تر بهتر. وقتی از میزبان خود راضی شد، به سادگی یکی از اسپیراکل‌های بزرگ ناحیه سینه را پیدا می‌کند، وارد آن می‌شود و شروع به تخم‌گذاری در تنه نایی—بزرگ‌ترین بخش سیستم نایی—می‌کند.
پس از خروج نوزادان از تخم، کنه‌های در حال رشد دیواره نایی را با قطعات دهانی خود سوراخ می‌کنند و همراه با مادر، از هِمولنف (مایع بدن زنبور عسل) که نای را احاطه کرده است تغذیه می‌کنند. نوزادان رشد کرده و به کنه‌های بالغ تبدیل می‌شوند، با خواهر و برادرهای خود جفت‌گیری می‌کنند و نای را با فرزندان و مقدار زیادی زباله مسدود می‌کنند. این وضعیت باعث می‌شود نای مسدود، زخم‌دار و شکننده شود. نای‌های آسیب‌دیده خاصیت ارتجاعی خود را از دست می‌دهند تا جایی که زنبور دیگر نمی‌تواند به‌خوبی نفس بکشد، پرواز کند یا حتی وظایف عادی خود در داخل کندو را انجام دهد. شیوع کنه‌های نایی می‌تواند به سرعت یک کلونی را فروپاشاند.
محدودیت اندازه داخلی
یکی دیگر از معایب سیستم تنفسی حشرات، وابستگی آن به انتشار است. به یاد داشته باشید که اگرچه نای‌ها اکسیژن را به بافت‌ها منتقل می‌کنند، اما انتقال واقعی اکسیژن به داخل سلول از طریق انتشار انجام می‌شود. این فرآیند در مقایسه با یک سیستم حمل و نقل فعال که از حامل اکسیژنی مانند هموگلوبین استفاده می‌کند، کندتر است. این نرخ کندتر انتقال گاز در نهایت اندازه حشرات را محدود می‌کند. به همین دلیل ما حشراتی به اندازه فیل یا حتی موش نداریم، زیرا سرعت انتقال اکسیژن برای پشتیبانی از اندازه‌های بزرگ بسیار کند است. اگر تا به حال فکر کرده‌اید چرا حشرات کوچک هستند، این یک دلیل اصلی است. با در نظر گرفتن همه چیز، شاید همین بهتر باشد؛ زنبورهای قاتل به اندازه کافی بزرگ هستند!
در مورد اینکه دی‌اکسید کربن چگونه از بدن زنبور خارج می‌شود، اختلاف نظر وجود دارد. بیشتر منابع توافق دارند که این گاز از طریق سیستم نایی خارج می‌شود، اما همه با چگونگی ورود آن به این سیستم موافق نیستند. به گفته اسنودگراس، اریکسون، و فارباخ در کتاب “The Hive and the Honey Bee”:
«دی‌اکسید کربنی که در سلول‌ها تولید می‌شود، نمی‌تواند مستقیماً به نایچه‌ها هدایت شود. بیشتر این گاز مستقیماً به همولنف اطراف تخلیه می‌شود و از آنجا از طریق انتشار از نای‌ها یا شاید از طریق قسمت‌های نازک‌تر پوشش بدن خارج می‌شود.»
در کتاب “The Bee: A Natural History” نوشته نوآ ویلسون-ریچ به سادگی آمده است: «اکسیژن از طریق اسپیراکل‌ها وارد بدن می‌شود … و از طریق یک سیستم نایی که هوا را در سراسر بدن منتقل می‌کند، مستقیماً به سلول‌ها می‌رسد و دی‌اکسید کربن را به اسپیراکل‌ها بازمی‌گرداند.»
Edward Southwick, also in “The Hive and the Honey Bee,” posits that carbon dioxide diffuses more readily than oxygen through the bees’ tissues, so “carbon dioxide is lost also directly through the tissue and cuticle.”6
ادوارد ساوتویک نیز در کتاب “The Hive and the Honey Bee” مطرح می‌کند که دی‌اکسید کربن نسبت به اکسیژن راحت‌تر از بافت‌های زنبور منتشر می‌شود، بنابراین «دی‌اکسید کربن همچنین مستقیماً از طریق بافت‌ها و کوتیکول از دست می‌رود.»
بر اساس این منابع و چندین منبع دیگر، من حدس می‌زنم که دی‌اکسید کربن از طریق ترکیبی از انتقال نایی و انتشار مستقیم از بدن زنبور خارج می‌شود، اما هنوز پاسخ کاملی برای این موضوع نداریم.
سیستم گردش خون
اگرچه سیستم گردش خون زنبور عسل نقش عمده‌ای در انتقال اکسیژن و دی‌اکسید کربن ندارد، اما وظایف بسیاری دارد که شبیه به سیستم گردش خون ما است، از جمله توزیع گلوکز، مواد مغذی و هورمون‌ها به سلول‌ها، حذف مواد زائد و حفظ سیستم ایمنی. این سیستم با داشتن تنها دو بخش اصلی—یک قلب و یک آئورت—ساده و کارآمد است.
قلب لوله‌ای شکل زنبور، که در بخش پشتی قطعات شکمی سوم تا ششم قرار دارد، دارای چهار حفره و مجموعه‌ای از شیرهای یک‌طرفه است که همگی درون مخزنی از همولنف که شکم را پر می‌کند شناور هستند. هنگامی که قلب منبسط می‌شود، همولنف از طریق مجموعه‌ای از شیرها که اُستیا نامیده می‌شوند وارد قلب می‌شود. وقتی قلب منقبض می‌شود، شیرها بسته شده و همولنف به سمت جلو از طریق آئورت که مستقیماً به سر و مغز می‌رود، پمپ می‌شود.
آئورت سر زنبور را با همولنف تازه پر می‌کند، و سپس عضلات دیافراگم آن را به سینه و سپس شکم بازمی‌گردانند. به جز آئورت، همولنف به رگ‌ها محدود نمی‌شود، بلکه به طور آزادانه در حفره‌های بدن جریان می‌یابد، سلول‌ها را با مواد لازم شست‌وشو می‌دهد و محصولات زائد متابولیکی را جمع‌آوری می‌کند.
برای رساندن همولنف اضافی به بخش‌های کوچک اما پرمصرف انرژی مانند پاها، بال‌ها و شاخک‌ها، مجموعه‌ای از وزیکول‌ها در پایه این بخش‌ها کمک می‌کنند تا همولنف را به فضاهای تنگ پمپ کنند. وزیکول‌ها کیسه‌های کوچک محصور در غشا هستند که مواد را ذخیره کرده و به انتقال آن‌ها از یک ناحیه به ناحیه دیگر کمک می‌کنند. وقتی توسط عضلات زنبور فشرده می‌شوند، به مینی‌پمپ‌هایی برای نقاط دشوار دسترسی تبدیل می‌شوند.
تنها مانع دیگر در جریان همولنف بین سینه و شکم در ناحیه پتیول یا «کمر باریک زنبوری» رخ می‌دهد. اگرچه آئورت همولنف تازه را از طریق پتیول به سمت جلو هدایت می‌کند، مجموعه‌ای از عضلات به نام دیافراگم شکمی به حرکت همولنف از طریق پتیول کوچک و بازگرداندن آن به شکم کمک می‌کنند.
در مجموع، می‌توانید تصور کنید که قلب به طور قوی همولنف را از شکم به سر پمپاژ می‌کند. پس از آن، همولنف به آرامی از سر به شکم بازمی‌گردد و در طول مسیر با کمک‌های مکانیکی اندک حرکت می‌کند.
تبادل مواد مغذی در شکم
همولنفی که در شکم جریان دارد، دو اندام حیاتی دیگر را نیز پوشش می‌دهد: لوله‌های مالپیگی و ایلیوم. لوله‌های مالپیگی شبیه به کلیه‌های ما عمل می‌کنند، مواد زائد را از همولنف فیلتر کرده و آن‌ها را به سیستم دفع ارسال می‌کنند.
بعد از آن، ایلیوم قرار دارد که قابل مقایسه با روده کوچک ما است. در اینجا، مواد مغذی حاصل از غذای هضم‌شده به همولنف منتقل می‌شوند. سپس، همولنف با کمک حرکات زنبور، این مواد غذایی را از طریق انتشار ساده و سیستم گردش خون ابتدایی به تمام بافت‌های بدن منتقل می‌کند.
منابع
- Yahalomi D, Atkinson SD, Neuhof M, et al. 2020. یک انگل مرجانی در سالمون (Myxozoa: Henneguya) فاقد ژنوم میتوکندری است. Proceedings of the National Academy of Sciences 117(10):5358-5363.
- Snodgrass RE, Erickson EG, and Fahrbach SE. 2015. کالبدشناسی زنبور عسل. در JM Graham (Ed.) The Hive and the Honey Bee (صفحات 149-151). هامیلتون، ایلینوی: Dadant & Sons, Inc.
- Southwick E. 2015. فیزیولوژی و فیزیولوژی اجتماعی زنبور عسل. در JM Graham (Ed.) The Hive and the Honey Bee (صفحه 169). هامیلتون، ایلینوی: Dadant & Sons, Inc.
- Snodgrass RE et al. صفحه 151.
- Wilson-Rich N. 2014. The Bee: A Natural History (صفحه 169). پرینستون، نیوجرسی: Princeton University Press.
- Southwick E. صفحه 169.
- Mattingly RL. 2012. Honey-Maker: How the Honey Bee Worker Does What She Does. پورتلند، اورگان: Beargrass Press.
اشتراک گذاری